Innervation af muskler og sarkoplasmatisk nethinde

I det foregående afsnit så vi, hvordan to regulatoriske proteiner forhindrer myosinhovederne i at fuldføre kraftslaget. Kun stigningen af calciumioner i sarkoplasma tillader frigivelse af denne "sikkerhed" ved at placere kontakten i "tændt" position. Det er netop tilstedeværelsen af calcium i det intracellulære miljø, der bestemmer starten på de komplekse kemo-mekaniske begivenheder, der ligger til grund for muskelsammentrækning.

Stigningen i sarkoplasmatisk calcium er slutresultatet af fin nervekontrol.Triggeren til sammentrækning opstår kun, når skeletmusklen modtager et signal fra sin motoriske nerve.

Ud over nervestrukturer er tilstedeværelsen af det såkaldte sarkoplasmatiske nethinde meget vigtig. Inde finder vi en "høj koncentration af calciumioner.

Det sarkoplasmatiske retikulum

Det sarkoplasmatiske retikulum er en kanaliseret struktur i netværk, der fuldstændigt omslutter alle muskelfibre og sniger sig ind i de indre rum mellem den ene myofibril og den anden. Ved at undersøge det omhyggeligt er det muligt at lægge mærke til to særlige strukturer:

RETIKLER: de dannes af langsgående canaliculi (som akkumulerer Ca2 + -ioner), som, anastomoserende med hinanden, strømmer ind i større rørformede strukturer, kaldet terminale cisterner, som koncentrerer sig og udskiller Ca2 +, og derefter frigiver det, når der kommer en tilstrækkelig stimulus.

TRANSVERSE TUBULES (T-tubules): invaginationer af cellemembranen (sarcolemma), tæt forbundet med de terminale cisterner. Membranen, der dækker dem, og som er i direkte kontakt med sarcolemmaet, er fri til at kommunikere med den ekstracellulære væske (ekstern til cellen).

TRANSVERSE TUBE + TERMINAL TANKS-komplekset (placeret på siderne) udgør den såkaldte FUNCTIONAL TRIAD.

Den særlige struktur af de tværgående tubuli tillader hurtig overførsel af aktionspotentialet, uden latens, inde i muskelfibrene.

Den tværgående tubuli reguleres af et spændingsafhængigt receptorprotein, hvis aktivering ved at nå aktionspotentialet stimulerer frigivelsen af Ca2 + fra de terminale cisterner. Den øgede koncentration af disse ioner repræsenterer den første begivenhed ved muskelsammentrækning.

Det grundlæggende ved muskelsammentrækning

Nerveimpulsen, der stammer centralt og transporteres af motoenuronerne, når motorpladens niveau og spredes inde i muskelfibrene takket være det membranøse rørsystem. Handlingspotentialet og den deraf følgende depolarisering af sarcolemmaet bestemmer frigivelsen af Ca2 + fra cisternerne i det sarkoplasmatiske retikulum Disse ioner, der interagerer med troponin-tropomyosin-reguleringssystemet, forårsager frigivelse af det aktive sted på aktinet og den deraf følgende dannelse af actomyosin -broer (se dedikeret artikel).

Når stimulus, der gav anledning til sammentrækning, er opbrugt, sker muskelafslapning gennem en aktiv ATP-afhængig proces, som har til formål at bringe calciumioner tilbage i det sarkoplasmatiske net (genoprette den hæmmende virkning af troponin-tropomyosinsystemet) og favorisere opløsningen af actomyosinbroen.

Muskelinnervation

Sammentrækningen af muskelfibre er resultatet af en nervestimulering, der løber gennem et alfamotorisk neuron, indtil den når motorpladen. Cellekroppen i dette motorneuron er placeret i det ventrale horn i den grå substans i rygmarven.

Flere muskelfibre, der deler lignende anatomisk-fysiologiske egenskaber, innerveres af et enkelt motorisk neuron. Hver af disse fibre modtager afferenter fra kun et motorneuron.

Antallet af fibre, der kontrolleres af motorneuronen, er omvendt proportional med graden af finhed og præcision af den bevægelse, der kræves af musklen, der indeholder dem. De ekstraokulære muskler understøtter for eksempel pærens bevægelighed med ekstrem præcision; af denne grund innerverer hvert motorneuron meget få muskelfibre. I andre kropsregioner, hvor der ikke kræves så meget finesse, kan forholdet gå fra 1: 5 til 1: 2000 - 1: 3000. Generelt, jo mindre muskel, jo mindre motorenhed.

Komplekset, der består af alpha spinal motor neuron, dets efferente fiber (som går ud og går til periferien, der overfører impulsen) og de kontrollerede muskelfibre, udgør den enkleste neurofunktionelle enhed i musklen, kaldet:

NEUROMOTOR ENHED.

Den neuromotoriske enhed er den mindste funktionelle enhed i musklen, der kan styres af nervesystemet.

I modsætning til hvad man skulle tro, er nervefibrene i en motorisk enhed ikke alle rettet mod nabofibre. Faktisk blandes muskelfibre, der tilhører en given enhed, med fibre, der tilhører andre motoriske enheder. Dette særlige arrangement tillader en bredere rumlig fordeling af kraften genereret af motorenhederne og en lavere spænding mellem fibrene.

Desuden er ikke alle neuromotoriske enheder ens. De klassificeres på basis af kontraktionstiden, den genererede krafttop, afslapningstiden og træthedstiden. Dette gør det muligt at skelne motorenhederne i:

- type I linse (eller S fra "Slow" eller SO fra "Slow Glycolitic")

- hurtig type IIb (eller FF fra "Fast Fatiguing" eller FG "Fast Glycolitic")

- type IIa -mellemprodukter (eller FR fra "hurtig træthedsresistent" eller FOG "Hurtigt oxidativt glykolitisk").

Hver motorenhed består af muskelfibre med homogene egenskaber. Resistente fibre refererer for eksempel alle til langsomme motorenheder, omvendt til hurtige.